Sobald eine Larve vollständig ausgewachsen,macht sie sich auf die Suche nach einem geeigneten Platz fuer die Verpuppung. Ein bis zwei Tage vor der Verpuppung durchläuft die Larve eine Wanderphase, in der sie ihren Futterplatz verlaesst und sich bis zu einem Kilometer weit weg bewegt um einen geeigneten Platz für die Verpuppung zu finden.In dieser Wanderphase ist die Larve sehr anfällig für Angriffe durch andere Tiere wie Insekten oder Voegel . Durch die weite Streuung der Wanderung der Larven wird aber die Verlustzahlen unter den Larven reduziert, weil sie über einen größeren Bereich verteilt werden: Wenn alle Larven eines Geleges in unmittelbarer Nähe der Nahrungspflanze konzentriert wären, wäre es für die Vögel einfacher,den gesamten Nachwuchs zu töten.
Puppe: Verpuppung, Anatomie, Metamorphose
Contents
Verpuppung des Schmetterlings
Die Larven verpuppen sich auf unterschiedliche Weiseund je nach der Gattung, der sie angehören. Eine Larve der Familie der Edelfalter (Nymphalidae) beispielsweise wird einen kleinen Seidenfaden auf einem Blatt einer Pflanze oder einem Stängel spinnen und an ihrem Schwanz darin verankern. Der Schwanz hat einen Fortsatz namens Cremaster, der mit mikroskopisch kleinen Haken ausgestattet ist, um die Larve sicher an dem Seidenfaden zu halten.
Die Larven der Gattungen Papilionidae und Pieridae machen in etwa das gleiche, nur drehen diese Larven auch einen Seidenfaden um ihre Taille. Die Larven der Gattungen Lycaenidae und Riodinidae besitzen keinen Schwanz-Fortsatz, daher verpuppen sie sich auf dem Boden und verbinden sich mit einem Seidenfaden zu einem Blatt oder Stiel.Die meisten Larven von Motten verpuppen sich lose in einem Hohlraum knapp unter der Erdoberfläche. Andere, einschließlich der Larven von Saturniidae, Bombycidae und Lasiocampidae, verpuppen sich in einem Kokon aus resistenter Seide,welche auf den Blättern, Stängeln oder Zweigen ihrer Nahrungspflanzen gesponnen wird.
Die Vorpupalraupe bleibt für 2-3 Tage bewegungslos und bereitet sich auf ihre endgültige Häutung vor. Während dieser Zeit schrumpfen ihre Prolegs, die Thoraxsegmente vergrößern sich und die Larve nimmt eine hockende und gekrümmte Position ein.Bei der voll entwickelte Larve der Gattung Gonepteryx rhamni, kurz bevor die letzte Häutung eintritt, teilt sich die Haut hinter dem Kopf, aber statt einer Raupe, die aus der alten Haut herauskommt, entsteht ein Gebilde ohne Beine,Anfangs ist diese Puppe weich, schlaff und sehr anfällig für den Angriff von Insekten.Ein paar Stunden spaeter jedoch härtet die Haut aus und bildet eine zähe Schale, die das Insekt schützt, bis dieses schließlich als Schmetterling oder erwachsene Motte vollendet erscheint.
Die Puppen vieler Arten von Lycaenidae werden von Ameisen aufgesucht. Die Anwesenheit von Ameisen ist in diesem Fall vorteilhaft für die Puppen, weil die Ameisen andere Insektenfresser und parasitaere Wespen verscheuchen, die sonst die Puppen angreifen würden. Experimente mit der australischen Schmetterlingsraupe Jalmenus evagoras (Hairstreake) haben beispielsweise gezeigt, dass in Fällen, in denen den Ameisen der Zugang zu den Puppen verweigert wurde, bis zu 95% Verlust unter den Raupen aufgetreten sind durch Parasitismus sowie durch die Wespe Brachymeria Reginia.Bei den Puppen, zu denen die Ameisen Zugang hatten,gabe es keine Verlustfaelle zu verzeichnen.
Die SchmetterlingsRaupen zeigen keine rein äußerlichen Geschlechtsmerkmale, aber koennen trotzdem in männlich oder weiblich unterteilt und erkannt werden.. Eine männliche Puppe hat zwei kleine Beulen in der Nähe ihres Schwanzes, was den Analgreifern eines Schmetterlings oder einer Motte entspricht. In der Regel ist eine maennliche Puppe dünner und leichter als eine weibliche Puppe.Es gibt noch weitere anatomische Details des erwachsenen Schmetterlings die bereits im Puppenstadium erkannt warden koennen, zum Beispiel Antennen, Beine, Augen, Maschen und Palpen.
Die Larven der Schmetterlinge in den Familien Nymphalidae, Papilionidae und Pieridae verpuppen sich in der Regel offen mit Blättern, Stängeln oder Zweigen. Diese ungeschützten Puppen sind ein leichtes Ziel fuer Raubtiere und Parasitismus. Sie sind in der Regel kryptisch gefärbt und modelliert, um sich der natuerlichen Umgebung anzupassen und nicht vom Laub,Flechten, Vogelkot oder anderen natürliche Objekten unterschieden warden zu koennen .Diese naturgetreue Tarnung der Raupen macht es für Vögel und kleine Säugetiere viel schwieriger,ihre Opfer zu lokalisieren lokalisieren und erhöht die Überlebenschancen der Raupen.
Viele Schmetterlingsarten der Papilionidae und Pieridae sind in der Lage, ihre Überlebenschancen individuell zu erhöhen, indem sich ihr Nachwuchs im Puppenstadium,je nach Umgebung unterschiedlich faerbt. Laborexperimente haben nachgewiesen, dass die Raupen in den Tagen vor der Verpuppung die Farbmuster der umgebenden Vegetation erkennen können und dadurch genetisch eine Faerbungsreaktion in der Raupe ausgelöst wird, die bestens an die unmittelbare Umgebung angepasst ist.
Die Schmetterlinge der Gattung Chrysalisen sind mit Dornen,Haken, Knöpfen und anderen Protuberanzen verziert. Sie bewegen sich auch auf seltsame Weise. Der gewuenschte Effekt ist, dass sie wie verdrehte,getrocknete und abgestorbene Blätter oder Holzstücke wahrgenommen werden die scheinbar nur wie vom Wind bewegt, erscheinen..Andere Schmetterlinge wie Ithomiinae und Danainae sind glatt, transparent,bauchig oder silbrig und sehen aus wie glitzernde Regentropfen.
(Pupppe de Heliconius, wahrscheinlich Melpomene (Heliconiinae), Fluss Mutter des Gootes, Peru)
Die Verwendung einer Tarnung,ist eine Form der passiven Verteidigung, aber es gibt eine kleine Anzahl von Arten, die zur aktiven Verteidigung uebergehen, wie zum Beispiel besitzen die Puppen der Gattung Neotropische Brassoline Dynastor Darius einen Kopf der der einer Schlange ähnelt. Ein weiteres bekanntes Beispiel ist die Hawk Moth Acherontia Atropos , die wackelt und quietscht, wenn sie gestört wird. Das kreischende Geräusch wird erzeugt, indem das Insekt Luft in ihre Spiralen hinein und wieder aus ihnen heraus drueckt.
Knospen
Die meisten Larven der Gattung Skipper (Hesperiidae), und die der Motten, einschließlich Lasiocampidae, Arctiidae, Saturniidae, Notodontidae und Zygaenidae, verpuppen sich in Kokons. Diese reichen von extrem fragilen Verbindungen aus ein paar Seidenfaeden und gehen bis zu gehärteten Schalen aus Dutzenden von Schichten aus verwobender Seide mit Stuecken von gekauter und eingebauter Rinde wie bei der Cerura vinula (Puss Moth).Einige Knospen werden zwischen dem Laub von Bäumen und Sträuchern gebildet, während andere, einschließlich der amerikanischen Actias Mond,unter dem Laub auf dem Waldboden gebildet werden. Die Knospe der Motte Saturnia pavonia hat ein Hummer Topf Design mit einem speziellem Ausgang die die Motte ungehindert entweichen lassen, aber verhindert das andere Lebewesen eindringen koennen.
Eine der bizarrsten und schönsten Knospen ist die Amazon moth Urodus (Urodidae) die an Ihrer Unterseite ein Muster aus einem dicken offenmaschigen Netz mit einem Auslass besitzt,dieses hängt wie ein Pendel an einer 20 cm langen Seidenschnur Vermutlich soll die Seidenschnur die Puppe vor plündernden Ameisen isolieren aber über die Lebensweise dieser Spezies ist noch wenig bekannt.
Urodus Knospen, Peru
Die Kokons der Seidenraupe Bombyx mori (Bombycidae) werden seit Jahrhunderten zur Seidenherstellung verwendet. Einige Arten der Saturniidae-Familie, einschließlich der Antheraea mylitta, produzieren auch Seide von Handelsqualität.
Diapause
Das Lebenszyklus des Puppenstadiums kann je nach Art zwischen 1 und 40 Wochen dauern. Bei der Spezie Polyvinyl (mit mehr als einer Generation pro Jahr) ist die Verpuppungsstufe im Sommer kurz, oft nur einige Tage; aber die zweite Zucht kann einen ganzen Winter lang von August oder September bis zum Monat Mai oder Juni des folgenden Jahres als Puppe verbringen.
Einige Arten verzögern gelegentlich ihre Entwikclung und verbleiben während 2 oder mehr Wintern im Puppenstadium. Dies ist eine natürliche Schutzmaßnahme, da sie in einem ungewöhnlich kurzen oder harten Sommer möglicherweise nicht in der Lage ist, sich in nennenswerten Zahlen zu reproduzieren. Durch die Streckung der Entwicklung in 2 oder 3 Jahren wird das Risiko vermindert und gewährleistet, dass mindestens ein paar Erwachsene unabhängig vom Wetter ueberleben und sich jedes Jahr reproduzieren koennen.
Metamorphose
Der weit verbreitete Glaube, dass Körperflüssigkeiten in der Puppe sich in eine „Suppe“ zersetzen und sich dann in Form eines Schmetterlings verwandeln, ist weitgehend falsch. Der Wechsel von der Larve zum adulten Schmetterling ist eigentlich ein sehr langsamer und kontinuierlicher Prozess. Die Stammzellgruppen, aus denen sich die Flügel entwickeln, sind in den Segmenten 2 und 3 der kleinen Larven vorhanden.
Sie replizieren und diversifizieren sich während der Fortentwicklung der Larven. In den letzten Tagen vor der Verpuppung beschleunigt sich die Entwicklung, so dass die Flügel zum Zeitpunkt der Verpuppung fast vollständig ausgebildet sind. Das gleiche gilt für Antennen, Augen und Palpen, die alle in der neu gebildeten Puppe sichtbar sind.
Zyklus
Innerhalb der Puppe sind die Veränderungen überraschend geringfuegiger. Die Flügelschuppen entwickeln sich als plattenartige Fortsätze der Zellen auf der Flügeloberfläche. Das Herz, Gehirn, Augen, Antennen, Rüssel entwickeln sich aus relativ einfachen „verborgenen“ Organen innerhalb der Larve zu den erkennbaren Merkmalen eines erwachsenen Schmetterlings.
Ungefähr 2 oder 3 Tage vor dem Erscheinen des Schmetterlings ändert er seine Farbe und somit ist die Farbe und das Design der Flügel des Schmetterlings deutlich zu erkennen.
In diesem Stadium emittieren weibliche Puppen vieler Arten sogenannte Lockstoffe die Pheromone, die Männchen anlocken sollen, noch bevor der Schmetterling aufgetaucht ist. In Costa Rica zum Beispiel wurde beobachtet, dass die weiblichen Puppen der Gattung Heliconius, wenn sie im Begriff sind, zu erscheinen, oft mehrere sehr enge männliche Erwachsene in ihrer Naehe haben.
Ein hektischer Kampf entbrennt in dem Moment in dem das Weibchen schlüpft, während alle Männchen anfangen sich zu bekaempfen um mit ihr em Weibchen zu kopulieren, ohne ihr Zeit zu geben, ihre Flügel auszudehnen und zu trocknen. Das zusammenpassende Paar muss dann der fortgesetzten Angriffe der verbleibenden Männchen standhalten, die oft extrem hartnäckig sind und versuchen, das Paar zu trennen. Schließlich, mit der Ankunft des Abendlichts, zerstreuen sich die erfolglosen Männchen und lassen das Paar bis zum nächsten Morgen kopulieren.
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